Преди повече от петстотин милиона години, в началото на кембрийския период, на планетата се наблюдава рязък скок в биологичното разнообразие. В океаните се появяват практически всички съвременни видове многоклетъчни животни. Една от най-успешните групи от онова време стават брахиоподите, или „раменнокраките“.
Външно тези животни приличат на двучерупчести мекотели: мекото им тяло е защитено от две твърди черупки. Само че приликата свършва дотук. При мекотелите черупките са разположени от двете страни на тялото, отдясно и отляво. При брахиоподите те обгръщат тялото отгоре и отдолу: едната черупка е гръбна, а другата е коремна. Вътре в черупката не се намира крак, както при мидите или стридите, а лофофор, голям орган с редици от ресничести пипала. С тяхна помощ животното непрекъснато помпа морска вода през тялото си, извличайки кислород и микроскопични частици храна.
Палеозойската ераПрез палеозойската ера брахиоподите са покривали морското дъно с огромни колонии. Палеонтолозите са описали повече от дванадесет хиляди изчезнали вида от тези същества. Твърдите им черупки се запазват отлично в седиментите, благодарение на което геолозите използват останките от брахиоподите за определяне на възрастта на скалните формации. След пермското измиране, което е унищожило голяма част от морската фауна, брахиоподите са загубили доминиращата си позиция, отстъпвайки място на мекотелите. До наши дни са оцелели едва около четиристотин вида. Повечето от тях са се преместили в студените полярни води или на значителна океанска дълбочина.
Оцелелите видове са си спечелили репутацията на малоизменени релкви. Само че в тяхната биология е останала загадка, която науката не е могла да разреши повече от сто години. Различните групи брахиоподи изграждат своите защитни клапи от напълно различни химични вещества.
Международен екип от биолози и палеонтолози проведе мащабно изследване на геномите на съвременните представители на този тип. Резултатите от изследването, публикувани в списанието Science Advances, не само възстановиха точната картина на родствените връзки между животните, но и доказаха, че в хода на еволюцията брахиоподите са сменили основното химично вещество, от което изграждат своя скелет.
Минералният парадоксЖивотните създават твърди минерални обвивки чрез биоминерализация. Клетките отделят органична структура от протеини и въглехидрати, върху която след това се кристализират неорганични соли, постъпващи от морската вода. Преобладаващото мнозинство от морските безгръбначни, като корали, мекотели и иглокожи, използват за тази цел калциев карбонат. Този минерал ни е познат под формата на креда, мрамор и варовик. В черупките той се среща в две форми: калцит или арагонит.
Гръбначните животни, напротив, са поели по друг път. Костите и зъбният емайл на бозайниците, рибите и влечугите се състоят основно от калциев фосфат, образуващ минерала апатит.
Брахиоподите са нарушили това ясно разделение. Те се оказаха единствената група животни, обединяваща видове с напълно различен състав на черупките.
По-голямата част от съвременните видове, включително отряд Rhynchonelliformea (брахиоподи със заключващи се черупки, чиито половинки са свързани с механичен шарнир от зъбци и вдлъбнатини), изграждат варовикови, калцитови черупки. От калцит изгражда черупката си и групата Craniiformea, форми без паз, които се прикрепват към камъните с цялата си долна черупка.
Другата групаВ същото време групата Linguliformea (лингулиформите), чийто представител е известната още от палеозоя лингула, използва за изграждането на клапите калциев органофосфат, тоест същият този апатит, подсилен с плътни слоеве от протеин и хитин. Освен това, в най-ранните етапи на развитието си ларвите на някои лингулиформи образуват миниатюрни пластинки от чист силициев диоксид.
В сравнителната анатомия важи фундаментално правило: ако в процеса на еволюцията при предшественика е възникнал орган с определен тип минерализация, неговите потомци запазват тази химическа основа. Мекотелите могат лесно да променят формата на кристалите на калциевия карбонат, преминавайки от арагонит към калцит, но не са способни да заменят карбоната с фосфат. Пълноценната замяна на основния химичен елемент за една и съща скелетна структура се считаше за невъзможна.
Пред изследователите възникна въпросът: дали фосфатната черупка на лингулите е била най-древната изходна форма, или предците на всички брахиоподи са използвали калцит, а лингулоформите са променили минералния състав на черупките по-късно?
Четирите гледни точки към еволюцията на най-древните черупки (Фигура 1 от изследването). Дълго време биолозите не са имали единодушно мнение: сценарий В превръщаше червеите-форониди в „оплешивели“ брахиоподи, а сценарий С обединяваше животните изключително според състава на клапите (сини точки, калциев карбонат, червени, фосфат, черни, безскелетни форми). Новото проучване доказа несъстоятелността на тези модели
Грешките в изчисленията и генетичният шум
За да се възстанови историята на биохимичните промени, бе необходимо да се изготви точно генетично дърво на днешните видове. Времето доскоро не позволяваше това да се осъществи.
Първата пречка беше сложността при събирането на материала. В плитките води на тропическите морета могат да се срещнат само единични видове брахиоподи. По-голямата част от съвременните форми обитават на дълбочини от стотици метри до няколко километра. За да обхванат всички съвременни еволюционни клони, учените трябваше да организират събирането на живи екземпляри по целия свят, от антарктическите острови до тихоокеанските падини край бреговете на Япония. В проучването се включиха 18 нови траскриптома, набори от всички активни РНК-молекули, отразяващи работата на гените в тъканите на животното.
Вторият и основен проблем оставаха изчислителните грешки в генетичния анализ. През последните тридесет години изследователите се опитваха да възстановят филогенезата на брахиоподите с помощта на малък брой гени, най-често гени на рибозомна РНК. Резултатите постоянно влизаха в противоречие с палеонтологичните данни.
Рибозомните дървета упорито показваха, че брахиоподите са изкуствена (парафилетична) група. Компютърните програми разделяха брахиоподите на части и поставяха между тях форонидите, безскелетни морски червеи, живеещи в хитинови тръбички. Получаваше се така, че форонидите произлизат от брахиоподите, като просто са загубили черупката си в процеса на приспособяване към заравяне в почвата.
Причината за изкривяванетоПричината за това изкривяване беше известен изчислителен ефект: артефактът на привличане на дългите клони.
Ако в две групи организми, които не са пряко свързани, мутациите се натрупват с голяма скорост, програмите за сравняване на ДНК-последователностите погрешно ги обединяват в една група. Програмата вижда множество промени и приема самия факт на високата променливост за признак на близко родство. Стандартните математически модели се основават на предпоставката, че всички позиции в протеиновата верига мутират с еднаква вероятност и с еднакъв темп. В живата природа това не се случва: участъците, отговарящи за критичните функции на протеина, практически не се променят в продължение на милиони години, докато второстепенните зони мутират много бързо.
Авторите на статията приложиха многоетапна система за пречистване на данните. От базата данни с ортологични гени те изключиха скритите дубликати на тези гени и следите от външни замърсявания. В крайната матрица бяха включени 301 внимателно проверени гена от шестдесет вида организми, което съставляваше 93 280 аминокиселинни позиции.
За обработката на такъв масив бе използвана хетерогенна модел на сайт-специфични честоти (CAT-PMSF). Тази компютърна система изчислява индивидуалната скорост на еволюцията и вероятността за замествания за всеки конкретен участък от протеина. Надеждността на модела беше потвърдена чрез серия от строги статистически тестове, включително параметричен бутстръп. Изчисленията доказаха, че опростените стари модели неизбежно водят до погрешни резултати, докато отчитането на неравномерността на мутациите разкри стабилна и статистически безупречна структура на родството.
Как алгоритмите прекроиха еволюцията (Фигура 4 от изследването). Вляво (A), резултатът от работата на стандартния модел е, че червеите-форониди са изкуствено обединени с брахиоподите поради артефакт, свързан с натрупването на мутации. Вдясно (B и C), дърветата на усъвършенстваните модели са отстранили математическата грешка
Истинското родство: брахиоподите, форонидите и мшанките
Новото филогенетично дърво внесе окончателна яснота в еволюционните връзки между безгръбначните животни.
На първо място, изследователите потвърдиха монофилията на тип Brachiopoda. Това означава, че всички без изключение брахиоподи произлизат от един общ предшественик, който вече е притежавал двучерупчеста черупка. Форонидите не произлизат от ракообразните и никога не са имали черупки. Те образуват самостоятелна сестринска група по отношение на мшанките, дребни колониални животни, които също се хранят с помощта на ресничести пипала.
От своя страна, клонът „мшанки плюс форониди“ представлява сестринска група за всички брахиоподи. Заедно те образуват надтип Lophophorata (лофофорати). Анализът потвърди, че сложният филтриращ орган, лофофорът, е възникнал при общия предшественик на тази голяма група само веднъж, а не се е развивал паралелно в различни линии.
На второ място, беше разрешен вътрешният спор относно структурата на черупката. Всички съвременни брахиоподи се разделиха на две групи.
Първата група — сключващите се (Rhynchonelliformea). Техните получерупки имат здраво механично сцепление: върху едната получерупка са разположени варовикови израстъци (зъбци), а върху другата — съответните вдлъбнатини. Черупката се отваря и затваря с помощта на две противоположни групи мускули. Втората група обединява всички брахиоподи без паз (Inarticulata). При тях клапите нямат шарнирно съединение и се задържат изключително чрез сложен мускулен апарат. При това брахиоподите без паз се разделят на две сестрински подгрупи: фосфатните лингулиформи и калцитовите краниоформи.
Окончателно филогенетично дърво на брахиоподите и техните съседи от кембрийския период (фигура 5 от изследването). Анализът на 93 000 аминокиселинни позиции определи мястото на отделните групи: червеоподобните форониди се оказаха сестринска група на мъховите животни (Bryozoa), а самите брахиоподи се разделиха отчетливо на форми със „затвор“ (с шарнир на клапите) и форми без „затвор“
Еволюционната пластичност на скелета
Новите геномни данни обединиха десетилетия на разпръснати палеонтологични находки в последователна логическа схема.
Изследването показа, че биоминерализацията при многоклетъчните животни е по-гъвкава, отколкото се смяташе по-рано. Живият организъм не е обвързан завинаги с минерала, който е използвал неговият далечен предшественик. Генетичните механизми за управление на минерализацията представляват комплекс от инструкции, който при продължителен естествен подбор може да превключи към използването на нови химични елементи, ако това се налага от физическите свойства на средата или промяна в начина на живот.
Брахиоподите демонстрират този механизъм в пълна мяра. Запазвайки единен общ план на строежа, филтриращ лофофор и двучерупчеста черупка, възникнали в зората на кембрийския взрив, тези животни неведнъж са преобразували формата на тялото си, адаптирали са размерите си към скрити екологични ниши и са успели да променят коренно самата химическа природа на собствения си скелет.
Откритието показва колко гъвкав и адаптивен е бил животът на Земята още в зората на своето комплексно съществуване. Подобни пробиви в палеогеномиката са напомняне, че съвременните компютърни технологии и анализът на данни ни позволяват да разчитаме историята на нашата планета отпреди половин милиард години с молекулярна прецизност.